二萜生物碱分布于极少数高等植物中,不仅结构复杂,种类也相当丰富,目前已分离出超过1,500余种二萜生物碱。同时,其生物活性亦极为显著,目前四种成药单体已在临床上广泛应用。虽然早在1833年首个二萜生物碱(aconitine)就被发现,然而至今其生物合成的机制仍不清楚。
二萜骨架到二萜生物碱骨架的转变过程主要由贝壳杉烯氧化酶(kaurene oxidases,KOX)和氨基转移酶(aminotransferases,ATF)联合催化,二者是调控原始C20-骨架二萜生物碱形成的关键。基因分化时间估算揭示依次产生的黄草乌KOX和ATF基因可能介导了二萜生物碱的诞生,并且KOX基因的分化时间,与黄草乌和不产二萜生物碱的近缘物种耧斗菜(Aquilegia coerulea)间的物种分化时间也相吻合。进一步分析发现黄草乌特有的全基因倍增复制事件(WGD) (67.32 ± 5.52 Mya )或是二萜生物碱演化发生的前提。
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